Wie Rang Fleckenhyänen im Ngorongoro-Krater über Generationen prägt

Eine weibliche Fleckenhyäne im Ngorongoro-Krater starb 1996. 27 Jahre später war jede Hyäne, die in ihrem Clan geboren wurde und damals noch lebte, ein Nachkomme von ihr.

Im selben Krater brachte dagegen fast die Hälfte der Weibchen nicht einmal ein einziges Enkeljungtier hervor.

Schaut man nur auf eine einzige Generation von Jungtieren, wirken männliche Hyänen wie das ungleichere Geschlecht – ganz so, wie Biologinnen und Biologen es erwarten. Zählt man jedoch die Enkeljungtiere, kippt das Bild: Dann sind es die Weibchen, bei denen sich der Fortpflanzungserfolg stärker konzentriert.

Marta Mosna und ihr Team vom Leibniz-Institut für Zoo- und Wildtierforschung in Berlin beobachteten über 29 Jahre hinweg alle acht Hyänen-Clans im Krater.

Die Feldteams unterscheiden jedes Tier anhand seines Fleckenmusters und der Kerben an den Ohren. Väter lassen sich optisch deutlich schlechter zuordnen, deshalb bestimmten die Forschenden die Vaterschaften über DNA aus Gewebe, Haaren und aus Schleim, der von frischem Kot abgeschabt wurde.

Am Ende rekonstruierten die Forschenden einen Stammbaum von 2,743 Hyänen mit bekannter Mutter – über acht Generationen.

Jungtiere Jahr für Jahr gezählt

Spermien sind „billig“. Eizellen nicht – und bei Säugetieren kommen für Weibchen zusätzlich die Kosten von Trächtigkeit und Säugen hinzu.

Für Männchen lohnt sich häufiges Paaren daher stärker: Einige wenige zeugen sehr viele Jungtiere, während die meisten gar keine zeugen.

Diese Logik wird in der Biologie als Darwin-Bateman-Paradigma beschrieben. Daraus folgt die Erwartung, dass Männchen beim Fortpflanzungserfolg ungleicher verteilt sind.

Janicke und Kolleginnen und Kollegen prüften diese Idee 2016 quer durch das Tierreich und fanden den entsprechenden Unterschied in den meisten Arten.

Mosnas Gruppe wertete in Ngorongoro 287 Weibchen und 205 Männchen aus – vom Beginn bis zum Ende ihrer Fortpflanzungszeit. Gemessen wurde, wie gleichmässig die Jungtiere innerhalb eines Geschlechts auf die Individuen verteilt waren.

Ein Wert von Null bedeutet auf dieser Skala: Alle Tiere reproduzieren in identischem Mass.

Für die Weibchen ergab sich 0.19, für die Männchen 0.41. Damit waren die Männchen – wie vorhergesagt – das ungleichere Geschlecht.

Über die gesamte Lebensspanne betrachtet ergab sich jedoch ein Gleichstand: Das jeweils erfolgreichste Fünftel beider Geschlechter stellte die Hälfte aller Jungtiere. Konkret waren das 19.5 percent der Weibchen und 19.8 percent der Männchen.

Wenige Mütter dominieren den Stammbaum

Anschliessend zählte das Team nicht nur die Jungtiere, sondern auch die nächste Generation – und die darauf folgende.

Bereits bei den Enkeljungtieren konzentrierte sich der Erfolg stark: Nur 8.2 percent der Weibchen brachten zusammen die Hälfte aller Enkeljungtiere hervor. Bei den Männchen waren es 12.4 percent. Eine Generation später lag die Schwelle bei 6 percent der Weibchen und 9.4 percent der Männchen, die jeweils für die Hälfte der Urenkeljungtiere standen.

Gleichzeitig blieb bei vielen Tieren der Erfolg in späteren Generationen komplett aus: 47 percent der Weibchen hatten keinerlei Enkeljungtiere, verglichen mit 33.7 percent der Männchen. In der darauffolgenden Generation stieg dieser Anteil auf 56.5 percent bei den Weibchen und 43.1 percent bei den Männchen.

Eve Davidian, Co-Leiterin des Ngorongoro Hyena Project und am Institut des Sciences de l’Évolution de Montpellier tätig, fasste es so zusammen: „Die Fortpflanzungsungleichheit bei Weibchen nahm mit jeder zusätzlichen Generation, die wir einbezogen, zu. Privilegierte Linien blieben nicht nur erfolgreich – sie wurden immer grösser.“

Bei Hyänen, die 10 oder mehr Jungtiere hatten, zeigte sich zudem ein geschlechtsspezifisches Muster: Weibchen mit besonders vielen Jungtieren hatten tendenziell auch besonders viele Enkeljungtiere. Männchen mit vielen Jungtieren dagegen hatten häufig nur wenige Enkeljungtiere.

Viele dieser sehr erfolgreichen Weibchen stammten bereits aus der Spitze der Rangordnung: 71.4 percent hatten eine hochrangige Mutter.

Töchter behalten den Rang, Söhne verlieren ihn

Innerhalb jedes Clans existiert eine strenge Rangordnung, an deren Spitze ein Alpha-Weibchen steht. Jungtiere werden direkt unterhalb ihrer Mutter in diese Ordnung eingeordnet.

Während Töchter ihren Platz lebenslang behalten, verlieren Söhne diesen Status an dem Tag, an dem sie die Gruppe verlassen, um sich fortzupflanzen.

Philemon Naman, Feldassistent des Projekts in Tansania, erklärte: „Ein hoher Rang bringt beiden Geschlechtern in den frühen Lebensphasen Vorteile, etwa vorrangigen Zugang zu Nahrung, schnelleres Wachstum und eine höhere Überlebensrate.“

Rund 85 percent der Männchen verlassen den Geburtsclan, bevor sie sich fortpflanzen. Weibchen tun das so gut wie nie. Ein zugewandertes Männchen steigt im neuen Clan ganz unten ein und muss sich dort „nach oben warten“.

Ein Männchen, das von einer hochrangigen Mutter stammt, geniesst bei Besuchen im Gebietsbereich seines Geburtsclans zunächst weiterhin Vorrang an einem Kadaver. Etwa zwei Jahre nach dem Wegzug ist dieser Vorteil verschwunden. Seine Schwestern verlieren ihn dagegen nie.

Hochrangige Weibchen beginnen früher mit der Fortpflanzung, haben kürzere Abstände zwischen den Würfen, bringen mehr Jungtiere bis ins Erwachsenenalter und leben länger als niedrig rangige Weibchen.

Den Stammbaum durcheinanderwürfeln

Ein naheliegender Einwand lautet: Alpha-Weibchen bekommen schlicht mehr Jungtiere – und selbstverständlich überwiegen dann auch ihre Nachkommen. Genau diese Erklärung musste das Team prüfen.

Dafür „würfelten“ die Forschenden den Stammbaum statistisch durcheinander. Jede Hyäne bekam eine zufällig ausgewählte Mutter aus demselben Clan zugewiesen – allerdings nur aus dem Kreis der Weibchen, die innerhalb der vorherigen zwei Jahre geboren hatten.

Weil hochrangige Weibchen mehr Jungtiere haben, wurden sie auch bei dieser Zufallszuweisung weiterhin häufiger als „Mutter“ gezogen. Nur eine Verbindung wurde gezielt gekappt: die Vererbung des sozialen Rangs von der Mutter auf das Jungtier.

Anschliessend wiederholte das Team dieses Durchmischen tausendmal. Hyänen mit Alpha-Herkunft breiteten sich in den zufälligen Stammbäumen zwar weiterhin aus – doch in keinem der tausend Durchläufe ging das so schnell wie im realen Stammbaum.

Etwa 9.5 percent der Hyänen hatten eine Alpha-Mutter. Eine Generation weiter zurück hatten 21.6 percent eine Alpha-Grossmutter.

Wurde dieselbe Abstammung stattdessen über die Väter verfolgt, tauchten deutlich seltener Alpha-Tiere in der Linie auf.

In jedem der acht Clans identifizierte das Team das Weibchen mit den meisten lebenden Nachkommen – und alle acht hatten irgendwann einmal die Alpha-Position innegehabt.

Das Weibchen aus dem Einstieg dieses Textes ist M-003 aus dem Munge-Clan. Am 1. Januar 2023 waren ihre 52 lebenden Nachkommen der gesamte im Clan geborene Bestand.

Ein Muster, das über Hyänen hinausweist

Die Zahlen zu den Urenkeljungtieren berechnete Mosnas Team aus der kleinsten Teilgruppe der Studie: 291 Hyänen, die spätestens 2006 mit der Fortpflanzung begonnen hatten.

Zum Zeitpunkt, an dem die Auswertung endete, lebten und reproduzierten noch 150 der 1,284 Jungtiere aus dieser Gruppe.

Bislang lässt sich nicht sauber trennen, welcher Anteil auf Rang zurückgeht und welcher auf andere Eigenschaften, die eine Mutter weitergibt. Aus Sicht des Teams formt eine hochrangige Mutter jedoch nahezu alle weiteren Bedingungen, unter denen ein Jungtier aufwächst.

Zwei Wege, über die Weibchen das ungleichere Geschlecht werden können, waren in der Biologie bereits bekannt: Bei Seepferdchen tragen die Männchen die Jungen. Bei Erdmännchen übernimmt ein dominantes Weibchen fast die gesamte Fortpflanzung.

Alexandre Courtiol, Co-Autor aus Berlin, ordnete die Ergebnisse so ein: „Diese Studie identifiziert einen dritten Weg zum selben Ergebnis: die Vererbung sozialer Privilegien entlang der weiblichen Linie.“

Bei Langschwanzmakaken, Gelben Pavianen und Grünen Meerkatzen wird Rang ebenfalls über die Mutter vererbt. Hochrangige Makaken- und Pavianmütter bekommen über das Leben hinweg mehr Nachwuchs, und bei Grünen Meerkatzen verlieren hochrangige Mütter weniger Säuglinge.

Für keine dieser Arten liegen bislang Daten über genügend viele Generationen vor, um zu prüfen, ob sich die Geschlechter beim Ungleichheitsmuster – wie im Krater – je nach betrachteter Generation „abwechseln“.

Wer das untersuchen will, braucht Bedingungen wie in Ngorongoro: jede Mutter erfasst, jeder Vater per DNA bestätigt, über acht Generationen. Nur wenige Feldteams weltweit führen Aufzeichnungen in dieser Tiefe.

Die vollständige Studie erschien in der Fachzeitschrift Science Advances.